Физиологические особенности организма детей различного возраста придают своеобразие тому или иному патологическому процессу, возникающему при заболевании. Врачу-педиатру должны быть известны различие «иммунологических ответов» на действие патогенных факторов у детей неодинакового возраста, наклонность к генерализации инфекции у больных первого года жизни, большая частота поражения у них органов дыхания и желудочно-кишечного тракта, низкий «порог выносливости».
Заметная разница нагрузки отмечалась у 27 человек: у 11 от 1 до 2 %, У 3 от 2 до 3, у 1 от 3 до 4, у 5 от 4 до 5 и у 7 от 5 до 6 %. Следовательно, значительная группа испытуемых характеризуется асимметрией нагрузки. Эти величины представляют определенный практический интерес, так как разность нагрузки нижних конечностей служит важным диагностическим признаком.
Получившиеся в результате обработки кимоциклограммы и осциллограммы пазовые характеристики испытуемого Р-на, стоящего в удобной стойке, представлены на рис. 9, I, II. Для этой стойки характерно, что проекция общего центра тяжести тела располагается несколько кзади от тазобедренного сустава, кпереди от коленного и голеностопного.
Анализируя позовые характеристики каждого испытуемого, можно себе представить картину взаимоположения звеньев нижних конечностей. В общих чертах она совпадает с уже известными данными, полученными при антропометрических измерениях. Так, например, по данным А. М. Шлемина (1947), если через голеностопный сустав провести вертикаль, то все основные суставы нижних конечностей окажутся расположенными кпереди от этой вертикали.
Наши определения показывают, что при удобной стойке голени слегка наклонены (в среднем около 5°), а коленные суставы несколько согнуты (2—3°). Эти данные не расходятся с уже известными. Брауне и Фишер (1889) установили, что в удобной стойке наклон голеней достигает 6°. По данным Мольхаве, наклон голени равен 5 ± 2°. Это почти совпадает с нашими данными.
На рис. 12 приведены позовые характеристики, наглядно демонстрирующие типичные изменения взаимоположения звеньев тела при переходе от удобного стояния к стоянию с опорой на одну ногу: все тело смещается в сторону опорной конечности; акромиальный отросток на стороне опорной ноги опущен, а на противоположной — поднят; в этом же направлении изменяется и положение линии, соединяющей передне-верхние ости подвздошных костей.
Методы исследования колебаний тела при стоянии При определении условий равновесия тела человека в вертикальном положении в биомеханике обычно пользуются основными понятиями статики. В этом случае человека рассматривают как жесткое неизменяемое тело, устойчивость которого тем выше, чем больше площадь его опоры и чем ниже расположен его центр тяжести.
Другой подход к определению устойчивости стояния основан на количественной оценке реакции на дозированное усилие (возмущение), выводящее тело из состояния равновесия. Такие исследования особенно интенсивно проводились клиницистами. Так, С. Ф. Штейн (1903) разработал систему динамометрического определения устойчивости стояния у больных с нарушениями функций вестибулярного аппарата.
Врачи уже давно заметили, что при многих заболеваниях тело человека при стоянии становится неустойчивым, оно совершает значительные по амплитуде колебательные движения. Впервые Ромберг ввел в клинику исследование устойчивости тела человека при стоянии. Наиболее раннее и целеустремленное изучение устойчивости тела человека при стоянии связано с работами клиницистов и было направлено на объективное изучение и регистрацию симптома Ромберга.
Значительное улучшение в методику кефалографии внес Ю. М. Уфляид (1930). Кефалограф его конструкции позволяет вести одновременную запись колебаний тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях при помощи капсул Марея.
Обширный материал, полученный при помощи кефалографии, приведен в работе Л. В. Латманизовой (1931), подвергшей обработке 3000 кефалограмм. По ее данным, амплитуда колебаний тела у мужчин составляет в среднем 21,3 мм для сагиттального направления н 15,2 мм для фронтального; соответственно частота колебаний равна 78,8 и 61,6 в минуту.
Методика кефалографии обладает многими недостатками. При кефалографии записываются перемещения головы; при этом не учитываются движения головы относительно туловища. Между тем эти движения могут существенно искажать истинную картину колебаний тела. Далее, для кефалографии необходимо регистрирующее устройство, которое закреплено на голове испытуемого, что в значительной степени нарушает естественность стояния.
Первый принцип, лежащий в основе разработанной методики, обеспечивается использованием электрического измерения механических величин. Площадка опирается на четыре металлические опоры, деформация которых, вызываемая перемещениями общего центра тяжести тела испытуемого, стоящего на приборе, регистрируется проволочными датчиками сопротивления, соединенными с электрорегистрирующими приборами. Деформация опор не превышает 0,01 мм.
Специальные исследования показали (Гурфинкель, 1961), что через суставы нижних конечностей человека горизонтальная сила на прибор не передается. Следовательно, регистрируемые при ста-билографии изменения реакции опор прибора обусловлены лишь весом испытуемого и величиной смещения проекции общего центра тяжести его тела.
Между тем совершенно очевидно, что общая протяженность кривой является производной от частоты и амплитуды колебаний. Поэтому большинство исследователей при анализе кривых колебаний тела ориентируется главным образом на подсчет средней амплитуды колебаний и их частоты.
Значение а получается в каждом отдельном исследовании на основании обработки стабилограммы. Величину г находим по формуле М. Ф. Иваницкого (1938), согласно которой общий центр тяжести тела располагается над опорой на высоте, составляющей 55 ± 1,5% от роста человека (подробнее в следующем разделе). Следовательно, замерив рост испытуемого, мы вычисляем уровень положения общего центра тяжести тела над опорой.
Вторая особенность стабилограмм состоит в том, что в этих кривых хорошо различаются малые и большие зубцы. При этом создается впечатление, что малые зубцы расположены на подъемах и спусках больших зубцов стабилограммы. Если подъем стабилографической кривой совершается зигзагообразно, то, как правило, спуск кривой бывает гладким и быстрым.
Была проведена такая обработка стабилограмм 40 испытуемых. Подсчет всех зубцов стабилограммы (основных и малых) показывает, что общий центр тяжести тела в условиях удобного стояния колеблется с частотой порядка 60 колебаний в минуту (58,9 ± 2,4). Следовательно, на долю малых зубцов приходится в среднем 35 колебаний в минуту. Средняя амплитуда колебаний при этом составляет 2,6 ±0,1 мм.
Литературные данные, а также результаты проведенных нами исследований, изложенные в предыдущем параграфе, показывают, что для стояния здорового человека характерно наличие постоянных колебаний тела. Были детально изучены количественные показатели этого процесса: частота, амплитуда и др.
Литературные данные и наш опыт позволяют возразить против этих упрощенных представлений Кунке. Достаточно указать, что его исходный аргумент — синусоидальный характер кривой колебаний тела спокойно стоящего человека — не находит подтверждения в работах других авторов и является, по-видимому, артефактом, связанным с инерционностью применявшейся им аппаратуры.
В вопросе о влиянии веса тела на устойчивость при стоянии также нет единой точки зрения. Майлс (1922) наблюдал увеличение амплитуды колебаний при искусственном увеличении веса тела испытуемого. По данным же В. В. Петрова (1944), а также Ларсен (1947), величины колебаний тела не зависят от его веса.
На устойчивость тела человека при стоянии влияют смещения масс внутри тела, происходящие под воздействием сердечной деятельности, дыхания, перистальтики кишечника и т. п. (Майлс, 1922; Бронштейн, 1930; Лебединский, 1927, и др.). Действительно, хорошо известно, что под влиянием сердечных сокращений и перемещений массы крови в полостях сердца и сосудах возникают ускорения, передающиеся всему телу.
Из этого, однако, еще нельзя делать вывода об отсутствии корреляции между колебаниями тела и сердечной деятельностью. Более определенные данные были получены при синхронной регистрации стабилограммы и электрокардиограммы, а в некоторых исследованиях — баллистокардиограммы.
Это положение подтверждается более четко при исследовании больных с симптомами мозжечковых нарушений. У таких больных часто обнаруживаются выраженные медленные колебания стабилограммы в ритме дыхания. Следует отметить, что фазовые соотношения этих колебаний положения общего центра тяжести с дыхательными движениями грудной клетки непостоянны.
Регистрация углов в голеностопных суставах показала, что на них, так же как на стабилограмме, дыхательные движения почти не отражаются (рис. 24). Кривая голеностопного угла вообще близка к сагиттальной стабилограмме (см. ниже) — по отношению к этому суставу момент центра тяжести тела больше, чем по отношению к коленному, тазобедренному или туловищному.
Петров (1938), Ларсен (1947), А. А. Авилов, А. Г1. Бружес и Н. Н. Гучкова (1951), А. А. Авилов, А. И. Бобров и А. П. Бружес (1952), А. Г. Сухарев (1959), Е. И. Кандаурова (1960). Некоторые исследователи предполагают, что эти сдвиги обусловлены постепенным развитием гипоксии головного мозга. Такую связь, на основании косвенных данных, предполагала Ларсен.
Высококвалифицированные стрелки обладают также замечательной способностью точно воспроизводить исходную позу при стрельбе. Мастеру спорта Кху предлагали занять исходную стойку для стрельбы из пистолета. На стволе пистолета была намотана первичная катушка трансформаторного датчика перемещений (Кринский и Шик, 1963). Вторая часть датчика, представлявшая собой горизонтально и вертикально расположенные на штативе пары вторичных катушек, устанавливалась перед испытуемым.
В отдельных небольших сериях опытов мы изучали также влияние различных фармакологических средств на устойчивость стояния. Результаты этих исследований не отличаются от того, что известно по этому поводу в литературе. Два обстоятельства хотелось бы все-таки подчеркнуть. Первое относится к влиянию алкоголя на характер колебаний тела при стоянии.
Это дает возможность использовать стабилографию в качестве довольно чувствительного теста для определения начальной стадии кислородного голодания. Опыты с вдыханием обедненной кислородом смеси не могут дать ответа на вопрос о роли гипоксии в нарушении координации позы при утомлении. Вместе с тем они отчетливо показывают, что изменения функционального состояния центральной нервной системы оказывают значительное влияние на степень устойчивости стояния.
Для объяснения удивительно малого прироста расхода энергии работающей тонической мышцей моллюска Икскюль (1903) предположил существование у нее двух устойчивых состояний: покоя и тонического сокращения. Расход энергии необходим, по этой гипотезе, лишь для первичного изменения механических свойств мышцы («поворота шестерни»).
Меттьюс, подводя итог исследованиям, проведенным на лягушках, считает установленным, что их экстрафу-зальные волокна делятся на два типа. На одних мышечных волокнах толстые, быстро проводящие аксоны образуют локализованные концевые пластинки, на других — тонкие, медленно проводящие аксоны образуют терминали рассыпного типа. Одиночный импульс в толстом аксоне вызывает распространяющийся потенциал действия в снабжаемых им мышечных волокнах, и они сокращаются.
По расположению фибрилл на поперечном срезе мышечные волокна теплокровных, как и холоднокровных, подразделяются на две группы: с однородной фибриллярной структурой («титанические») и со структурой в виде полей— «тонические» (Крюгер, 1952). Белая мышца построена из волокон, в которых фибриллы распределены по поперечнику равномерно, тогда как красная мышца состоит из волокон, в которых фибриллы сгруппированы в пучки.
У спинальных животных моносинаптическую активацию мотонейронов медленных мышц вызвать легче, чем мотонейронов быстрых мышц. Моносинаптическая активация мотонейронов медленных мышц происходит даже при раздражении афферентов от синергичных быстрых мышц (Экклс, Экклс и Лундберг, 19576), т. е. рецептивное поле моносинаптического рефлекса шире для мотонейронов медленных мышц, чем быстрых.
Таким образом, медленные и быстрые двигательные единицы отличаются целым рядом свойств. Однако механизм сокращения всех волокон скелетных мышц млекопитающих один и тот же. Очень важно, что многие мышцы, и особенно человека, участвуют как в сохранении позы, так и в фазных движениях. Фултон и Лиделл не нашли сколько-нибудь существенных различий в электромиограммах разгибателей при позной активности и при фазном сокращении.
К сожалению, термин «тонус» все еще широко используется в неврологии, хотя ясно, что клиницист фактически изучает позу и сопротивление пассивному смещению в суставе, мышечное сопротивление и рефлекс на растяжение, обозначая их общим термином «тонус».
Поэтому возникает необходимость в дополнительном показателе, позволяющем предсказывать поведение нервно-мышечной системы в ответ на возмущение. За этим динамическим показателем мы оставим название мышечного тонуса. Следует отметить, что реакция мышцы на растяжение зависит не только от наличного числа активных двигательных единиц в мышце, но и от целого ряда других факторов.
В соответствии с принятым определением тонуса здесь будут рассматриваться полученные в различных модификациях экспериментов кривые зависимости между длиной (суставным углом) мышцы и ее напряжением. Другие методы измерения тонуса, предполагающие и другое содержание этого понятия (измерения поперечной твердости мышц и др.), не позволяют почти ничего узнать о том, как будет вести себя нервно мышечный аппарат в ответ на изменение длины (напряжения) мышцы.
Все приборы и установки этого типа страдают общим недостатком — при пользовании ими нет возможности точно уравновесить исследуемое звено. За вес звена принимается среднее значение этого показателя, полученное или прямым взвешиванием (на трупах), или путем вычислений, либо этим весом пренебрегают (Герцог, А. И. Пахомов).
Аналогичный прибор сконструировали Мак-Кинли и Берквиц для исследования тонуса экстензоров и флексоров локтевого сустава. Исследования с различной нагрузкой на подставку прибора показали, что вариации в моменте инерции и тяжести конечности не влияют на оценку момента тонуса. С такой же аппаратурой работали Поллок и Дэвис и Броман.
Продолжением стола служит подвижная площадка из двух частей, на которые укладывается нога испытуемого. Проксимальной площадке может быть придано любое положение, которое фиксирует различный угол в тазобедренном суставе; угол отмечается по транспортиру, находящемуся под площадкой. Конец этой площадки соединен посредством шарикоподшипникового шарнира с дистальной площадкой, на которой расположены голень и стопа испытуемого.
За условную общую ось вращения позвоночного столба в целом можно принять сочленение между первым (начиная снизу) подвижным позвонком — 5-м поясничным и сочленяющимся с ним неподвижным 1-м крестцовым позвонком. Это сочленение лежит несколько выше линии, соединяющей задние верхние ости подвздошных костей. Место пересечения этой линии с остистыми отростками позвоночного столба и принимается за условную ось вращения позвоночного столба в целом.
Мак-Кинли и Берквиц (1928), поместив предплечье на горизонтальную площадку, вращающуюся на вертикальной оси, отметили, что «когда локтевой сустав свободен от действия гравитации и возможны его движения соответственно тяге расслабленных мышц руки, у здоровых людей предплечье с плечом всегда образует угол 90° (± 2—3°)».
В своих исследованиях Леман определял положение покоя при уменьшенном весе звеньев тела при погружении его в воду. И в этом случае регистрировалось положение сгибания в коленном и тазобедренном суставах (соответственно 133 и 134°). Мы определяли эквитонометрическое положение для туловищного «сустава». Испытуемыми были 15 взрослых и 20 детей 8—9 лет.
В XIX в. были установлены некоторые важные факты о «тонусе» скелетных мышц. Бронджист показал, что у лягушки сгибательная поза задних лапок устраняется перерез кой соответствующих дорзальных корешков. Рис. 28. Зависимость между туловищным углом (абсцисса) и углом в тазобедренном суставе (ордината). Знак «плюс» соответствует переднему сгибанию туловища
Уменьшение преобладания напряжения сгибателей над напряжением разгибателей в покоящихся задних лапках лягушки после перерезки пояснично-крестцового сплетения (опыт Бронджиста) свидетельствует как будто бы о том, что даже в условиях покоя баланс тяг мышц-аитагонистов частично обусловлен нервными влияниями. Однако, по данным Ральстона и Либета, если прервать связь с центральной нервной системой не перерезкой, а Холодовым блоком, то изменения соотношений тяг сгибателей и разгибателей не отмечалось.
В исследовании на здоровом человеке изолированное изменение длины одной мышцы или группы синергистов, естественно, невозможно. При изменении суставного угла растяжение одной группы мышц сопровождается укорочением их антагонистов. О равнодействующей напряжений при данном суставном угле можно судить только косвенно — по внешнему усилию, необходимому для удержания этого суставного угла.
Сравним кривые «усилие — суставной угол», полученные на одном и том же испытуемом в разных условиях (рис. 31). Кривая I получена при бодрствующем состоянии испытуемого, кривая II — во время сна. Кривые груз — угол для бодрствующего и спящего человека совпадают в начальной части (до 1,5—1,8°), а затем кривая для бодрствующего человека лежит несколько выше; она выпукла кверху, в то время как у спящего она прямая.
Из сравнения кривых ускоренного и медленного растяжения у бодрствующего человека видно, что при действии усилия с постоянной малой скоростью отношение прироста усилия к приросту угла (длины мышцы) возрастает с увеличением силы (груза). Это свидетельствует об увеличении значения рефлекса на растяжение. Напротив, при действии груза со скоростью, нарастающей по мере увеличения груза, отношение прироста груза к приросту угла, вначале возраставшее, в диапазоне 15—18° уменьшается.
Таким образом, можно предположить, что в растягиваемых мышцах туловища рефлекс на растяжение выражен слабо и проявляется только при растяжениях на значительную величину (после бокового сгибания туловища более чем на 1,5°) и с достаточной скоростью. Такой вывод хорошо согласуется и с данными электромиографических исследований, полученных, правда, на мышцах конечностей человека.
Будем исходить из того предположения, что таз и нижние конечности являются относительно неподвижной основой позвоночного столба (и туловища в целом). Об общей величине сопротивления внутренних сил можно судить по величине внешнего усилия, действующего при данном угле бокового сгибания туловища. Напомним, что на рис. 31 по оси ординат отложены усилия (груз), а не моменты, так как плечо и угол приложения силы для данного испытуемого были одни и те же.
Мы исследовали электрическую активность мускулатуры, действующей на голеностопный, коленный и тазобедренный суставы у здоровых людей в удобной стойке при помощи поверхностных электродов. Электроды располагали по длиинику мышцы на расстоянии 25 мм один от другого. Применявшийся усилитель биопотенциалов давал возможность получать отклонение луча на пленке шлейфного осциллографа до 10 мм при подаче 20 мкв на вход усилителя; собственный шум усилителя составлял 2— 3 мкв, полоса линейного усиления — от 10 гц до 10 кгц.
Видно, что уже небольшое увеличение силы раздражения сверх порога сопровождается значительным увеличением Н-рефлекса (этот участок кривой обозначим как зону I). Дальнейшее увеличение силы раздражения практически не меняет амплитуды Н-рефлекса, но зато сопровождается увеличением моторного ответа мышцы — М-ответа (зона II).
Это заставило выбрать двигательную задачу, в которой возникновению активности в исследуемой икроножной мышце не предшествовала бы активность антагониста. Опыт ставили так. Испытуемый спокойно сидел в кресле, касаясь пола всей подошвенной поверхностью ступни. По звуковой команде он должен был оторвать пятку от пола, не отрывая носка.
Из начальной позы, сохранение которой обеспечивала активность двуглавой мышцы плеча, испытуемый переходит но команде к разгибанию локтя. Оказалось, что за 50— 60 мсек до начала активности трехглавой мышцы происходит прекращение активности мышцы-антагониста. Активность трехглавой мышцы начиналась через 100—110 мсек после команды (звуковой щелчок), т. е. с обычным для простой двигательной реакции латентным периодом, а активность двуглавой мышцы прекращалась уже через 50—60 мсек после команды, т. е.
Импульсация сухожильных рецепторов двуглавой мышцы при разгрузке никак не может увеличиться, она даже уменьшается через некоторое время после разгрузки. Следовательно, в условиях пробы с разгрузкой не они ответственны: за возникновение периода молчания, так как уменьшение их импульсации может привести только к облегчению мотонейронов двуглавой мышцы.
О том, что рефлекс на растяжение действительно играет существенную роль в позной активности, говорят исследования пробы с разгрузкой. Мы проводили опыты в следующих условиях. Испытуемый сидел в кресле, локоть исследуемой руки покоился на подлокотнике, а предплечье удерживалось на весу. К предплечью подвешивали груз (от 0,2 до 7,5 кг).
Для выяснения значения у-эфферентов в изменении уровня рефлекса на растяжение у человека представлялось естественным использовать результаты исследований, в которых параллельно регистрировались и сухожильный рефлекс, и вызываемый электрическим раздражением нерва Н-рефлекс. Сухожильные рефлексы — ахиллов, коленный и другие — возникают с мышечных веретен.
Интенсивно изучается в последние годы пресинаптическое торможение, осуществляемое (по-видимому, через посредство специальных интернейронов) одними заднекорешковыми афферента-ми на другие и некоторыми отделами головного мозга на заднекорешковые афференты (Франк. 1963; Экклс и др., 1962).
Статический и динамический ответы первичных окончаний могут изменяться независимо при изменении фузимоторной активности во всем физиологическом диапазоне растяжения мышцы. В связи с этим очень важны данные о независимом центральном управлении динамическим и статическим ответами первичных окончаний, полученные на деафферентированиых препаратах.
В работе Бессу и др. было показано, что ритмическое раздражение одиночных малых а-аксонов вызывает учащение афферентного разряда от мышечных веретен. Кураризация мышцы не снимает этого эффекта. Изменение же разряда веретен, обусловленное раздражением быстрых а-аксонов, снимается кураризацией.
Структура типичного веретена, по Бойду (1962), такова: оно содержит 2 ЯС-волокна и 4 ЯЦ-волокна. В экваториальной области всех 6 волокон расположено первичное окончание, связанное с одним 1а-афферентом. Вторичное афферентное окончание, расположенное в основном на ЯЦ-волокнах поблизости от первичного, связано с одним П-афферентом. угЭфференты образуют 8 отдельных концевых пластинок, по 2 на полярную область каждого ЯС-волокна.
Для ее изменения есть несколько способов. Сюда относятся центральная регуляция чувствительности веретен, изменение состояния иитернейронов, опосредующих действие мышечных рецепторов на мотонейроны, пресинаитическое торможение мышечных афферентов, изменение состояния интерпейронов, через которые осуществляется внутрицентральное взаимодействие мотонейронов.
При тех же начальных условиях внезапно начался небольшой приток возбуждающих супраспинальных влияний к а-мотонейронам разгибателей, и мощность его остается постоянной. В первый момент произойдет небольшое разгибание сустава. Затем взаимное внутрицентральное торможение приведет к снижению активности мотонейронов разгибателей.
На мотонейроны разгибателей афферептация от веретен сгибателей влияет, по-видимому, сильнее, чем от сухожильных органов сгибателей (Гранит, 1957). Поэтому растяжение сгибателей тормозит мотонейроны разгибателей (Крид, Денни-Броун, Экклс, Лидделл и Шеррингтон, 1935; Гранит, 1957, 1958). Сокращение сгибателей, если оно не сопровождалось центральной активацией веретен (см. § 6), должно облегчать мотонейроны разгибателей.
Различие в динамической чувствительности первичных и вторичных окончаний веретен проявляется и при укорочении растянутой мышцы, вызванном освобождением ее от груза. Первичное окончание резко прекращает импульсацию в самом начале укорочения из любой исходной длины. Частота импульсации вторичного окончания уменьшается плавно. При укорочении мышцы частота разряда вторичного окончания при любой длине меньше, чем при той же длине в течение растяжения мышцы (гистерезис).
Мышечные веретена расположены в основном параллельно экстрафузальным мышечным волокнам. Большинство веретен расслабляется при активном сокращении мышцы и растягивается при расслаблении ранее сокращенной мышцы или при растяжении ее (под действием антагониста или внешней силы).
В скелетных мышцах три типа рецепторов: сухожильные органы Гольджи, мышечные веретена и рецепторы давления. От мышечных веретен идут афференты группы 1а (от окончаний на ЯС-и ЯЦ-волокнах) и группы II (в основном от окончаний на ЯЦ-волокнах). Афференты группы 1а оказывают моиосинаптическое облегчающее влияние на мотонейроны своей мышцы и, в меньшей степени, на мотонейроны мышц-синергистов и дисинаптическое тормозное влияние на мотонейроны антагонистов.
В исследованиях немецких авторов было подсчитано число веретен в разных мышцах человека и относительное содержание веретен — отношение числа веретен к весу мышцы. По этому критерию наиболее богатыми оказались короткие мышцы кисти и стоны. Относительное содержание веретен в мышцах тазового пояса больше, чем в мышцах плечевого пояса, в мышцах сгибателях кисти и стопы больше, чем в разгибателях.
Возможны разные варианты связи веретен с элементами мышцы. «Классическое» параллельное положение веретена с прикреплением на одном и том же пучке экстрафузальных мышечных волокон не является единственно возможным. Способ связи веретен с другими элементами мышцы может определять различия в их порогах на растяжение и в их поведении во время мышечного сокращения.
Хаазе и Мейлен на децеребрированных деафферентированных кошках показали, что число импульсов, генерируемых отдельными клетками Реншоу в ответ на антидромное раздражение нерва икроножной мышцы, может увеличиваться или уменьшаться при раздражении мозжечка и вентро-медиаль-ной ретикулярной формации — от верхних бугров четверохолмия до продолговатого мозга.
Возвратное торможение через клетки Реншоу — не единственный способ внутрицентрального взаимодействия мотонейронов. На ненаркотизированном препарате кошки с высокой (в шейном отделе) перерезкой спинного мозга удается обнаружить также облегчающее взаимодействие между. Путь возвратного облегчения также начинается с возвратных коллатералей мотонейронов и включает по меньшей мере два интернейрона.
Аксоны ряда амотонейронов перед выходом из спинного мозга отдают возвратные коллатерали. Эти коллатерали заканчиваются (по крайней мере частично) на особых интернейронах переднего рога, получивших название клеток Реншоу. Физиологические данные указывают на то, что одна клетка Реншоу получает возвратные коллатерали от нескольких мотонейронов (в том числе разных мышц). Аксон клетки Реншоу ветвится и контактирует с несколькими мотонейронами и другими клетками Реншоу.
Мышечные волокна, иннервируемые терминалями данного мотонейрона, как правило, возбуждаются с той же частотой, с какой они получают импульсы от мотонейрона. Однако в некоторых условиях (например, после предварительной тетанизации) мышечные волокна могут отвечать двумя или несколькими разрядами с интервалами 3—20 мсек на однократный импульс, пришедший от мотонейрона.
Как показали Колмодин и Сжоглунд, Сасаки, Танака и Мори, сам пороговый уровень потенциала, при котором мотонейрон генерирует импульс, не есть величина постоянная. Синхронный возбуждающий залп, при котором деполяризация мембраны мотонейрона происходит быстро, приводит к возбуждению мотонейрона при величине потенциала мембраны около 60 мв.
Мотонейроны, иннервирующие волокна одной мышцы или группы мышц-синергистов, лежат, как правило, компактно. Ядро одной мышцы расположено обычно на протяжении 2—3 сегментов. Вообще сегментированы только «входы» и «выходы» спинного мозга — задние и передние корешки, структура же серого вещества не обнаруживает деления на сегменты.
«Установка» па задачу, как будет подробнее рассмотрено ниже, может осуществляться, по-видимому, путем изменения у разряда к веретенам, при помощи изменения состояния интернейронов, через которые опосредуется действие мышечных веретен и сухожильных рецепторов сгибателей на мотонейроны разгибателей, и другими способами.
Из исследований на туловищном эквитонометре обнаружено, что «длина покоя» подвздошно-поясничных мышц достигается при угле в тазобедренном суставе —120°—по Леману (1940) около 130°. Если наше предположение верно, то при угле сгибания туловища ~ 120° повышение рефлекторной активности в разгибателях спины под влиянием растяжения сгибателей (подвздошно-поясничных мышц) должно прекратиться.
Масса, нагружающая голеностопные суставы («супрапедалытя масса»), равна весу тела без веса стоп (100—2,65%). Нагрузка коленных суставов осуществляется «супратибиальной массой», равной соответственно 100—9,49%. На область тазобедренных суставов действует «супрафеморальная масса», величина которой равна 100—37,34%. Расчет основан на данных Н. А. Борнштейна (1935).
Из данных следует, во-первых, что для обеспечения вертикального положения тела человек обладает многократным запасом мощности. Наличие такого запаса мощности играет весьма важную роль в восстановлении нарушенного равновесия. Во-вторых, это свидетельствует об относительной экономичности удобного стояния и дает возможность удовлетворительно объяснить наблюдения, подобные тому, о котором сообщала Райт.
Биопотенциалы средней ягодичной мышцы при удобном стоянии всегда выражены отчетливо. Среднее значение амплитуды — более 80 мкв. Уровень активности прямой мышцы живота при удобном стоянии наиболее низкий — порядка 10 мкв; у некоторых испытуемых не удавалось обнаружить биоэлектрическую активность выше фонового уровня, зарегистрированного при лежании.
Следует иметь в виду, что все приводившиеся результаты, так же как и данные других авторов, получены в условиях изометрического или очень близкого к изометрическому режима. При изотопическом режиме работы, когда укорочение мышцы осуществляется при постоянной нагрузке, биоэлектрическая активность мышцы возрастает пропорционально скорости ее укорочения.
Причину этого отставания мы анализировали в следующем опыте. Одновременно регистрировались электромиограммы поверхностного сгибателя пальцев, общего разгибателя пальцев, двуглавой и трехглавой мышц плеча.
В ряде опытов, примером которых служил приведенный выше график, наблюдалась приблизительно линейная зависимость между электрическим эффектом и величиной развиваемого мышцей усилия. Однако в большинстве опытов отмечались более или менее значительные отклонения суммарного электрического эффекта от линейной зависимости. Эти отклонения, как правило, имеют место в зоне больших нагрузок.
Близкую к линейной зависимость получили Демпстер и Файнерти при одновременном исследований пяти сгибателей и пяти разгибателей кисти. К более категорическим выводам о наличии линейной зависимости между величиной электрической активности и величинох! развиваемого мышцей усилия в условиях изометрического режима пришли Инман с сотрудниками (1952) и Липполд (1952).
При активной позе, т. е. при позной работе мышц, кровоток в них усиливается, тогда как в коже и подкожной клетчатке он ухудшается. В ряде опытов, наряду с определением интенсивности тканевого кровотока в икроножной мышце, мы исследовали изменения кожной температуры на поверхности голени.
Следует заметить, что при стоянии усиление кровотока в икроножной мышце сопровождается его снижением в коже и подкожной клетчатке ноги (судя по снижению кожной температуры). Любопытно также, что в икроножной мышце пассивно висящей ноги кровообращение ниже уровня покоя. Полученные результаты могут быть истолкованы по-разному.
По данным измерения кожной и подкожной температуры, артериального и венозного давления на нижних конечностях, времени циркуляции и т. д. большинство авторов приходит к выводу, что кровоснабжение нижних конечностей в вертикальной позе значительно ухудшается.
Интермиттирующий характер мышечных сокращений при позной деятельности представляет собой по существу картину динамической работы. Здесь, как и при динамической работе в общепринятом ее понимании, режим напряжения сменяется режимом расслабления. Некоторое своеобразие динамической работы мышц при их позной деятельности состоит в том, что диапазон изменения напряжения не очень большой.
Наш основной вывод об активном характере функции мышц в условиях удобного стояния расходится с результатами электромиографических исследований, которые были получены рядом исследователей. Расхождения эти объясняются тем, что перечисленные авторы в своих исследованиях пользовались недостаточно чувствительной усилительной аппаратурой.
Не всегда легко объяснить изменения электромиограммы, исходя из тех или иных изменений стабилограммы. Дело в том, что изменения биоэлектрической активности, например, икроножной мышцы коррелируют с изменениями не только сагиттальной, но и фронтальной стабилограмм.
Средняя величина электрической активности разных мышц различна: 10—20 мкв у большой ягодичной и 40—60 у средней ягодичной. Обращает внимание то, что характер электромиограмм исследованных мышц различается. Для крестцово-остистой, большой ягодичной, передней болынеберцовой и прямой мышцы бедра типичен относительно постоянный уровень биоэлектрической активности, тогда как электромиограммы длинной малоберцовой и средней ягодичной мышц характеризуются перемежающейся формой активности, при которой залпы больших колебаний сменяются периодами резко ослабленной электрической активности.
Предпринимая вновь исследование степени нагрузки нижних конечностей у здоровых людей в удобной стойке, мы исходили из того, что для практических целей значительный интерес представляют не только данные о степени асимметрии нагрузки, но также и динамика опорности конечности, т. е. изменение нагрузки во времени.
На основании данных о положении общего центра тяжести тела во фронтальной плоскости можно рассчитать (по уравнению моментов) степень асимметрии нагрузки каждой нижней конечности. Такие расчеты представляют определенны интерес. Однако для практических нужд целесообразнее вести непосредственное измерение асимметрии нагрузки нижних конечностей.
В качестве испытуемых служили здоровые люди. В этой серии исследований приняло участие 95 человек (мужчин 42, женщин 53). Основную возрастную группу (25—35 лет) составили. 62 человека. Испытуемые во время исследования занимали обычную, т. е. привычную для них, непринужденную позу. Все исследования производились в относительно одинаковых условиях.
Широкого распространения, однако, ни один из этих приборов не нашел. Показательно, что промышленный выпуск аппаратуры для биомеханических исследований никогда и не предпринимался. В последнее время описано несколько новых приборов, построенных с использованием принципа электрических измерений неэлектрических величин. Таковы «статограф» Акерблома (1948), «барископ» Тулона и др.
Определение положения центра тяжести в сагиттальной плоскости было осуществлено в 1853 г. цюрихским анатомом Г. Мейером. Методика этих исследований такова: испытуемый становился по стойке «смирно», после чего наклонялся насколько мог вперед и затем назад за счет движения в голеностопных суставах без изменения взаимного расположения частей тела.
Сведения о локализации общего центра тяжести тела во фронтальной плоскости также не отличаются полнотой. По мнению разных авторов, положение общего центра тяжести тела во фронтальной плоскости асимметрично из-за неравной длины нижних конечностей (обычно левая нога длиннее), билатеральной асимметрии внутренних органов, неодинакового развития мускулатуры правой и левой руки и т. д.
По данным Шмидта, при «удобной стойке» отвес из общего центра тяжести тела проходит через ось тазобедренного сустава, несколько кпереди от коленной оси и на 7 см впереди оси голеностопного сустава. По данным Фика (1911), для стояния нормальных людей характерен небольшой наклон корпуса вперед в тазобедренных суставах.
Основной смысл концепции Мейера в том, что в вертикальном положении стабилизация всего тела может быть достигнута без участия мышц. Дюбуа Реймон выступал против концепции Мейера о позвоночнике как о пассивно сбалансированной пружине. По его мнению, без мышечной активности невозможно поддерживать позвоночник в выпрямленном положении.
Авторы сами пишут: «В настоящее время мы оставляем открытым вопрос, является ли эта позиция удобной... У нас была только одна цель: стандартизировать естественное положение, легко поддающееся измерениям и вычислениям». Отметим, что Брауне и Фишер описанную позу называли не «стойкой», а «положением», подчеркивая тем самым ее искусственность.
